2万年前の地球。温暖化が進み、氷河期が終わろうとしている。リスともネズミともつかない動物スクラットは、相変わらずドングリを探している。氷の世界から水の世界へと移る中、ウォーター・スライドや波のプールがある谷は、日光浴をしている動物たちでいっぱいだった。暖かくて氷が溶け出した世界の恩恵を存分に受け、新しい世界を楽しんでいる。人間の赤ちゃんを家族の元へ届けるための旅を通じて友情を育んだマンモスのマニー（レイ・ロマーノ）、ナマケモノのシド（ジョン・レグイザモ）、サーベルタイガーのディエゴ（デニス・リアリー）は、谷で平和に暮らしている。しかし、家族が欲しいと思っているマニーは、自分が最後のマンモスで、これからもずっと一人ぼっちであることをさびしく感じていた。シドは、仲間のみんなや他の動物たち、そして女の子から尊敬されてちやほやされたいと思っていた。そしてディエゴは氷に対する恐怖感を抱えており、3匹はそれぞれ心に“何か”を抱えていた。そんな中、アルマジロのトニーが、このままでは氷が溶け、谷がいずれ洪水で氾濫すると予言する。誰も耳を貸さないが、谷を取り囲む氷河に亀裂が次々と入りだす。氷の溶ける速度が増し、亀裂から氷の崩壊が始まった時、動物たちはトニーの予言が現実であることに気づく。たまりつつある水の中で、不気味な爬虫類たちが我が物顔で泳ぐ。彼らが助かるただ一つの方法は、水の少ない谷の反対側にたどり着くことだ。世の中を水の世界にして世界制覇を企む水トカゲや爬虫類たちの攻撃にさらされながらも、谷のみんなの決死の大冒険が始まる。